【科學】最新研究對於植物光體（photobody）的認知

前不久有藻類固氮體（nitroplast）的新發現，最新研究對於植物「光體」的認知也很有趣。

光照對植物的影響：光型態發生與感光蛋白

光照對於植物來說不僅僅是能量來源，也和生長發育息息相關，諸如種子萌芽、子葉開展、葉綠體形成與運動、節間生長、開花結果等，被稱作光形態發生（photomorphogenesis）。

而在植物體內有一群特殊的感光蛋白（photoreceptor），像是光敏素（phytochrome）、隱花色素（cryptochromes）、向光素 (​phototropin）、UVR8 等，它們能接收不同波長的光，幫助植物偵測環境光線的變化。

在這些感光蛋白中，又以接收紅光與遠紅光的光敏素光型態發生的影響為最。

光敏素在吸收紅光後，會由非活化型 Pr 轉化為活化型 Pfr，這種構型轉變是可逆的，Pfr 吸收遠紅光後會變回 Pr，且隨著 Pr/Pfr 比例的變化，植物也會有不同的生理反應。

光敏素 B 除了感光，也能感溫

光敏素又可再分為 A / B / C / D / E 等多種類型，其中光敏素 B (PHYB) 除了感光功能，過去文獻也顯示其為一種溫度傳感器（theromsensor），能協助植物感知環境溫度，進而調節生長表現、影響型態變化，諸如低溫後開花（春化）、種子休眠解除（低溫層積）、葉柄下垂、葉片面積變化等。

早在 1996 年，光敏素 B 就被發現會出現在細胞核，處於暗適應狀態或用遠紅光處理的植物，其細胞核中光敏素 B 的表現量會降低，但細胞整體的光敏素 B 表現量卻相對穩定、沒什麼變化。

光敏素 B 形成的「無膜斑點」構造

之後研究發現，紅光/白光照射會促使光敏素 B 從細胞質移動到細胞核中，並與其他蛋白質共同聚集，形成大小不一的斑點（speckles）構造；此外，細胞質中的光敏素 B 以非活化型 Pr 存在，但核中的光敏素 B 則具有生物活性。

前述提到會與光敏素 B 共同形成斑點構造的蛋白質，包含參與轉錄調控的各種 PIF、EIN3 等，由此可見，一旦斑點構造發生缺陷，植物體的各項基因表現連帶生理機能都會受影響。

2011 年，Joanne Chory 將過往描述的 PHYB-containing subnuclear organelle 賦名，於是這些無膜的斑點構造就有了光體（photobody, PB）的稱呼。

光體形成示意圖：紅色的分子代表光敏素 B，可看到其轉為 Pfr 活化態後進入細胞核，並與其他蛋白質相互作用。photo credit: Front Plant Sci

環境溫度變化對光體的影響

植物可藉由液-液相分離（liquid–liquid phase separation; LLPS）形成具有液態流動性的無膜胞器。以光體為例，光照活化光敏素 B 後驅動其聚合成核（nucleation），並與轉錄因子相互作用後將其引入該凝聚物（biomolecular condensates）之中，這會促進 LLPS 的發生與液滴（droplet）形成。

環境溫度則會影響液滴的形成和溶解，光體數量隨溫度升高而減少，且不同光體具有不同的熱穩定性（thermostability）。由於光敏素 B 會在胞核與胞質中來回進出，且受環境光照或溫度變化的影響產生構型變化，進而造就光體的高動態特性，致使人們對其認知甚少。

過往科學家認為光體的形成位置是隨機的，這也意味著同一細胞核內的光體可能具有相同的成分以及生物物理特性，但事實不然。

攝氏 16 度下生長的子葉，取其平鋪細胞（pavement cell）檢測細胞核內各類光體的占比，發現其有 9 種常見的光體（以粉色標示），包括 4 種 Nuo-PBs 與 5 種 nonNuo-PBs。photo credit: Nature Communications

依據生成位置，分為 12 種光體

先前研究已發現光體可依據生成位置概分為兩大類，分別是位於核仁外圍的光體 Nuo-PBs，以及位置相對遠離核仁的光體 nonNuo-PBs。

最新文獻更進一步藉由其與染色中心（chromocenter, CC）的定位關係劃分為兩大類，分別是相對靠近染色中心的光體 CC-PBs，以及較為遠離染色中心的光體 nC-PBs，若再將這兩大類光體相對核仁位置分類，則可得出 12 種不同的光體類型，如下所示。

• 六種 Nuo-PBs：Nuo-CC1-PB, Nuo-CC2-PB…Nuo-CC5-PB, Nuo-nC-PB
• 六種 nonNuo-PBs：nonNuo-CC1-PB, nonNuo-CC2-PB…nonNuo-CC5-PB, nonNuo-nC-PB

螢光原位雜交（FISH）的核酸探針結合到名為 CEN178 的 DNA 序列上，藉此定位染色中心（圖中白點）；以 anti-GFP 抗體偵測帶青藍螢光蛋白（CFP）標記的光體（圖中綠點）。粉色箭頭表示 CC-PBs，黃色箭頭表示 nC-PBs。photo credit: Nature Communications

以 0.25 μm 為界，若染色中心與光體的距離不大於此，則定義為 CC-PBs，反之則為 nC-PBs。photo credit: Nature Communications

每種光體的熱敏感性都不同

研究亦發現不同生成位點的光體，其熱敏感性（thermosensitivity）也不同。

在攝氏 16 度的環境常見 9 種光體，但待環境升至 27 度後只剩下 4 種，也就是說，溫度變高會使特定的光體消失，代表光體成核的背後有一套未知的環境感測機制在參與。

如果能知道更加細膩的光體形成機制，甚至調控其在特定位點上生成，或許就能改變植物對光與溫度的敏感度，增進其在強光、高溫逆境下的應對能力，對於氣候變遷下的農業發展來說相當重要。

圖為在攝氏 16 度或 27 度的環境下，各類光體出現頻率的變化。如果光體在 27 度時的出現頻率相較 16 度時下降達 30%，則將其定義為熱敏感光體，諸如 Nuo-CC4-PB、Nuo-nC-PB、nonNuo-CC1-PB、nonNuo-CC2-PB、nonNuo-CC3-PB、nonNuo-CC5-PB。photo credit: Nature Communications

從示意圖可知光體數量隨溫度升高而減少，灰色和橙色虛線分別代表細胞核和核仁的邊界。photo credit: Nature Communications